Nektar - Nectar

Od Wikipedia, Slobodna Enciklopedija

Pin
Send
Share
Send

Nektar od kamelija
An Australska slikana dama hraneći se cvjetnim nektarom
Gymnadenia conopsea cvjetovi s nektarom poticati

Nektar je šećer-bogata tekućina koju biljke proizvode u žlijezdama tzv nektari ili nektarine, bilo unutar cvijeće kojim privlači oprašivanje životinje ili ekstrafloralni nektari, koji životinji daju izvor hranjivih sastojaka uzajamnici, koji zauzvrat pružaju zaštita biljojeda. Česti nektar koji konzumira oprašivači uključuju komarci, lebdjelice, ose, pčele, leptiri i moljci, kolibrići, medojedi i šišmiši. Nektar igra presudnu ulogu u ekonomiji ishrane i razvoju vrsta koje jedu nektar; na primjer, ponašanje potrage za nektarom uglavnom je odgovorno za divergentni razvoj afričke medonosne pčele, A. m. scutellata i zapadna medonosna pčela.[potreban je citat]

Nektar je ekonomski važna tvar jer je izvor šećera med. Također je koristan u poljoprivreda i hortikultura jer se stadiji odraslih nekih grabežljivih insekata hrane nektarom. Na primjer, nekoliko parazitoidne ose (npr. društvena vrsta osa Apoica flavissima) oslanjaju se na nektar kao primarni hrana izvor. Zauzvrat, ove ose tada love poljoprivredne insekte štetnike kao hranu za svoje mladunce.[potreban je citat]

Izlučivanje nektara povećava se kako cvijet posjete oprašivači. Nakon oprašivanja, nektar se često ponovno upija u biljku.[1]

Etimologija

Nektar je izvedeno iz grčki nektar, basnoslovan piće vječnog života.[2] Riječ je izvedena kao spoj od nek, što znači smrt, i katran, što znači sposobnost prevladavanja.[2] Uobičajena upotreba nektara odnosi se na "slatku tekućinu u cvijeću", koja je prvi put zabilježena u OGLAS 1600.[2]

Cvjetni nektari

Nektar ili nektarina je cvjetni tkivo nalazi se na različitim mjestima u cvijetu, a jedna je od nekoliko sekretornih cvjetnih struktura, uključujući elaiofore i osmofore, proizvodeći nektar, ulje i miris. Funkcija ovih struktura je privlačenje potencijalnih oprašivača, koji mogu uključivati ​​i insekte pčele i moljci, i kralježnjaci poput pjevušenje ptica i šišmiši. Nektari se mogu pojaviti na bilo kojem cvjetnom dijelu, ali mogu predstavljati i modificirani dio ili novu strukturu.[3] Različite vrste cvjetnih nektarija uključuju;[4]

  • posuda (receptakularni: ekstrastaminalni, intrastaminalni, interstaminalni)
  • hipantij (hipantijski)
  • tepals (perigonalno, tepal)
  • sepali (čašični listić)
  • latica (latica, vjenčić)
  • prašnik (staminalni, androecijalni: nit, prašnik, staminodalni)
  • tučak (ginekološki: stigmatičan, stilski)
    • pistilode (pistilode, karpelodijale)
    • jajnici (jajnik: ne-septalni, septalni, ginopleuralni)

Većina članova Lamiaceae imaju nektariferni disk koji okružuje bazu jajnika i izveden je iz tkiva jajnika u razvoju. U većini Brassicaceae nektar je u osnovi niti prašnika. Puno monokotiledoni imaju pregradne nektarije koji se nalaze na nerastopljenim rubovima carpela. Oni izlučuju nektar iz malih pora na površini ginecija. Nektari se također mogu razlikovati u boji, broju i simetriji.[5] Nektari se također mogu kategorizirati kao strukturni ili nestrukturni. Strukturni nektari odnose se na određena područja tkiva koja izlučuju nektar, poput prethodno navedenih vrsta cvjetnih nektara. Nestrukturni nektari rijetko izlučuju nektar iz nediferenciranih tkiva.[6] Različite vrste cvjetnih nektarija koevolviran ovisno o oprašivaču koji se hrani biljnim nektarom. Izlučuje se nektar epidermalna stanice nektarija, koje imaju gustu citoplazma, pomoću trihomi ili modificiran stomati. Provodi susjedno vaskularno tkivo lika donoseći šećera do sekretorne regije, gdje se izlučuje iz stanica kroz vezikule zapakirano od strane endoplazmatski retikulum.[7] Susjedne subepidermalne stanice također mogu biti sekretorne.[3] Cvjetovi koji imaju duže nektarije ponekad imaju i vaskularni pramen u nektaru za pomoć u prijevozu na veću udaljenost.[8][3]

Oprašivači se hrane nektarom i ovisno o mjestu nektara oprašivač pomaže oplodnja i nadmudrivanje biljke dok se četkaju o reproduktivne organe, prašnik i tučak, biljke i pokupiti ili položiti pelud.[9] Nektar iz cvjetnih nektarija ponekad se koristi kao nagrada insektima, kao npr mravi, koji štite biljku od grabežljivaca. Mnoge cvjetne obitelji razvile su nektar poticati. Ove ostruge su izbočenja različitih duljina nastalih iz različitih tkiva, poput latica ili čašica. Omogućuju da oprašivači slete na izduženo tkivo i lakše dođu do nektarija i dobiju nagradu za nektar.[5] Različite karakteristike ostruge, poput duljine ili položaja na cvijetu, mogu odrediti vrstu oprašivača koji posjeti cvijet.[10]

Obrana od biljojed je često jedna od uloga ekstrafloralnih nektarija. U obranu mogu biti uključeni i cvjetni nektari. Uz to šećera nalazi se u nektaru, izvjesno bjelančevine može se naći i u nektaru koji luče cvjetni nektari. U duhan biljke, ovi proteini imaju antimikrobno i protugljivično svojstva i mogu se tajiti za obranu ginecij od određenih patogena.[11]

Cvjetni nektari imaju evoluirao i razišli su se u različite vrste nektarija zbog različitih oprašivača koji posjećuju cvijeće. U Melastomataceae, različite vrste cvjetnih nektarija evoluirale su i mnogo su se puta izgubile. Cvijeće koje je proizvodilo nektar i imalo nektare moglo je izgubiti sposobnost stvaranja nektara zbog nedostatka nektara kod oprašivača, kao što su određene vrste pčele. Umjesto toga, usredotočili su se na raspodjelu energije za pelud proizvodnja. Vrste od kritosjemenjače koji imaju nektare nektar koriste za privlačenje oprašivača koji konzumiraju nektar, kao npr ptice i leptiri.[12] U Bromeliaceae, septalni nektari (oblik ginekološkog nektara) česti su kod vrsta koje se oprašuju insektima ili pticama. U vrstama koje se oprašuju vjetrom, nektari su često odsutni jer ne postoji oprašivač koji bi mogao pružiti nagradu.[13] U cvjetovima koje općenito oprašuje dugojezični organizam kao što su neki muhe, moljci, leptiri i ptice, nektari u jajnicima su česti jer su sposobni doseći nagradu za nektar prilikom oprašivanja. Nektari sepusa i latica često su češći kod vrsta koje oprašuju insekti kratkog jezika koji ne mogu doseći toliko daleko u cvijet.[14]

Ekstrafloralni nektari

Ekstrafloralni nektari (poznati i kao ekstranupcijalni nektari) su specijalizirane biljne žlijezde koje luče nektar i razvijaju se izvan cvijeća i nisu uključene u oprašivanje, općenito na list ili peteljka (folijarni nektari) i često u odnosu na ljuštenje lišća.[15][16] Oni su vrlo raznoliki u obliku, položaju, veličini i mehanizmu. Opisani su u gotovo svim nadzemnim dijelovima biljaka - uključujući stipuli, kotiledoni, voće, i stabljike, između ostalih. Oni se kreću od jednostaničnih trihomi do složenih struktura poput čaša koje mogu i ne moraju biti vaskulariziran. Poput cvjetnih nektarija, sastoje se od skupina žljezdanih trihoma (npr. Hibiskus spp.) ili izdužene sekretorne epidermalne stanice. Potonji su često povezani s temeljnim vaskularnim tkivom. Mogu biti povezani sa specijaliziranim džepovima (domatia), jame ili uzdignuta područja (npr. Euphorbiaceae). Listovi nekih tropskih eudicoti (npr. Fabaceae) i magnoliidi (npr. Piperaceae) posjeduju biserne žlijezde ili tijela koja su kuglasti trihomi specijalizirani za privlačenje mrava. Izlučuju tvar koja je posebno bogata ugljikohidratima, proteinima i lipidima.[15][17]

Ekstrafloralni nektari na peteljci divlje trešnje (Prunus avium) list
Ekstrafloralni nektari na crvenoj smrdici (Prunus africana) list
Mravi na ekstraflornim nektarijama na donjoj površini mladunca Drynaria quercifolia frond

Iako njihova funkcija nije uvijek jasna i može biti povezana s regulacijom šećera, čini se da u većini slučajeva olakšavaju odnos biljnih insekata.[15] Za razliku od cvjetnih nektarija, nektar proizveden izvan cvijeta uglavnom ima obrambenu funkciju. Nektar privlači grabežljive insekte koji će pojesti i nektar i bilo koji drugi biljojeda insekti uokolo, funkcionirajući na taj način kao "tjelohranitelji".[18] Ishrana grabežljivih insekata pokazuje sklonost biljkama s ekstraflornim nektarima, posebno nekim vrstama mravi i ose, koji su primijećeni da brane biljke koje ih nose. Akacija jedan je primjer biljke čiji nektari privlače mrave, koji štite biljku od drugih insekata biljojedi.[15][16] Među marakujana primjer, ekstraflorni nektari sprječavaju biljojede privlačeći mrave i odvraćajući dvije vrste leptira od polaganja jaja.[19] U mnogim mesožderke, ekstrafloralni nektari također se koriste za privlačenje insekata plijen.[20]

Loxura atymnus leptiri i žuti ludi mravi konzumirajući nektar izlučen iz ekstraflornih nektarija a Spathoglottis plicata pupoljak
Nylanderia flavipes mrav u posjeti ekstraflornim nektarijima Senna

Darwin je razumio da ekstrafloralni nektar "iako su mali u količini, kukci pohlepno traže", ali vjerovao je da "njihovi posjeti biljci ni na koji način ne koriste".[21] Umjesto toga, vjerovao je da su ekstraflorni nektari izlučujući u prirodi (hidatode). Njihove obrambene funkcije prvi su prepoznali talijanski botaničar Federico Delpino u svojoj važnoj monografija Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886.). Delpinova studija nadahnuta je neslaganjem s Charles Darwin, s kojim se redovito dopisivao.[21]

Ekstrafloralni nektari zabilježeni su kod preko 3941 vrste vaskularne biljke koji pripadaju 745 rodovi i 108 obitelji, Od kojih 99,7% pripada cvjetnice (kritosemenke), koji obuhvaća 1,0 do 1,8% svih poznatih vrsta. Oni su najčešći među eudicoti, javljaju se u 3642 vrste (od 654 roda i 89 obitelji), posebno među rosidi koji obuhvaćaju više od polovice poznatih pojava. Obitelji koje pokazuju najviše zabilježenih pojava ekstrafloralnih nektarija su Fabaceae, s 1069 vrsta, Passifloraceae, s 438 vrsta, i Malvacee, s 301 vrstom. Rodovi s najviše zabilježenih pojava su Passiflora (322 vrste, Passifloraceae), Inga (294 vrste, Fabaceae) i Akacija (204 vrste, Fabaceae).[17] Ostali rodovi s ekstrafloralnim nektarijima uključuju Salix (Salicaceae), Prunus (Rosaceae) i Gosipij (Malvacee).[19]

Folijarni nektari također su primijećeni u 39 vrsta paprati koji pripadaju sedam rodova i četiri obitelji Cijatele i Polypodiales.[17] Oni su, međutim, odsutni u briofiti, golosjemenjače, rano kritosjemenjače, magnoliidi, i članovi Apiales među eudicotama.[17] Filogenetski studije i široka raspodjela ekstrafloralnih nektarija među vaskularnim biljkama ukazuju na višestruku neovisnost evolucijski podrijetlo ekstrafloralnih nektarija u najmanje 457 neovisnih loza.[17]

Komponente

Glavni sastojci nektara su šećeri u različitim omjerima saharoza, glukoza, i fruktoza.[22] Osim toga, nektari imaju i razne druge fitokemikalije služi i privlačenju oprašivača i obeshrabrivanju grabežljivaca.[23][6] Ugljikohidrati, aminokiseline, i hlapljive materije funkcija privlačenja nekih vrsta, dok alkaloidi i polifenoli čini se da pružaju zaštitnu funkciju.[23]

The Nicotiana attenuata, biljka duhana porijeklom iz američke savezne države Utah, koristi nekoliko hlapljiv arome za privlačenje ptica i moljaca koji oprašuju. Najjača je takva aroma benzilaceton, ali biljka dodaje i gorko nikotin, koji je manje aromatičan, pa ga ptica može otkriti tek nakon što popije piće. Istraživači pretpostavljaju da je svrha ovog dodatka obeshrabriti hranu za hranu nakon samo gutljaja, motivirajući je da posjeti druge biljke, čime se maksimizira učinkovitost oprašivanja koju je biljka postigla za minimalnu proizvodnju nektara.[6][24] Neurotoksini poput eskulin prisutni su u nekim nektarima kao što je Kalifornijski buckeye.[25] Nektar sadrži vodu, ugljikohidrati, aminokiseline, ioni i brojni drugi spojevi.[1][6][26]

Ostale cvjetne sekretorne strukture

Nekim biljkama oprašenim biljkama nedostaju nektari, ali oprašivače privlače kroz druge sekretorne strukture. Elaiofori su slični nektarima, ali luče ulje. Osmofori su modificirane strukturne strukture koje proizvode hlapljive mirise. U orhideje ovi imaju feromon kvalitete. Osmofori imaju debele kupolaste ili bradavičast epidermis i gusta citoplazma. Platanthera bifolia proizvodi noćni miris iz labellum epidermis. Ophrys labella imaju epidermalne stanice u obliku kupole, papilatne, tamno obojene, čineći osmofore. Narcis emitiraju specifične hlapive oprašivače iz korona.[3]

Vidi također

Reference

  1. ^ a b Thornburg 2001.
  2. ^ a b c "Nektar". Internetski etimološki rječnik, Douglas Harper. 2018. godine. Preuzeto 28. svibnja 2018.
  3. ^ a b c d Rudall 2007, str. 96–98.
  4. ^ Nicolson i suradnici 2017str. 41.
  5. ^ a b Willmer, Pat. Oprašivanje i cvjetna ekologija. Princeton University Press, 2011.
  6. ^ a b c d Nicolson i suradnici 2017.
  7. ^ Fahn, Abraham. "O strukturi cvjetnih nektara." Botanički glasnik, sv. 113, br. 4, 1952, str. 464–470. JSTOR, JSTOR, https://www.jstor.org/stable/2472434.
  8. ^ Wallace, Gary D. "Studije Monotropoideae (Ericaceae). Cvjetni nektari: anatomija i funkcija u ekologiji oprašivanja." Američki časopis za botaniku (1977): 199-206.
  9. ^ Dobar dan, Martine. "Nektar: stvaranje, regulacija i ekološke funkcije." Trendovi u biljnoj znanosti 16.4 (2011): 191-200.
  10. ^ Pacini, E. N. M. V. J., M. Nepi i J. L. Vesprini. "Biološka raznolikost nektara: kratki pregled." Biljna sistematika i evolucija 238.1-4 (2003): 7-21.
  11. ^ Thornburg, Robert W. i sur. "Glavna funkcija cvjetnih nektara duhana je obrana od napada mikroba." Biljna sistematika i evolucija 238.1-4 (2003): 211-218.
  12. ^ Stein, Bruce A. i Hiroshi Tobe. "Cvjetni nektari u Melastomataceae i njihove sustavne i evolucijske implikacije." Anali botaničkog vrta Missouri (1989): 519-531.
  13. ^ Cvjetna anatomija Bromeliaceae, s posebnim osvrtom na evoluciju nektarija epiginije i pregrade u kommelinidnom monokotu, Sajo, M. G., P. J. Rudall i C. J. Prychid. "Cvjetna anatomija Bromeliaceae, s posebnim osvrtom na evoluciju nektarija epiginije i septuma u monometalima kommelinida." Biljna sistematika i evolucija 247.3-4 (2004): 215-231.
  14. ^ Rudall, Paula J., John C. Manning i Peter Goldblatt. "Evolucija cvjetnih nektarija u Iridaceae." Anali botaničkog vrta Missouri (2003): 613-631.
  15. ^ a b c d Rudall 2007, str. 66–68.
  16. ^ a b Heil, M .; Fiala, B .; Baumann, B .; Linsenmair, K.E. (2000.). "Vremenske, prostorne i biotičke varijacije u ekstrafloralnom lučenju nektara od Macaranga tanarius". Funkcionalna ekologija. 14 (6): 749. doi:10.1046 / j.1365-2435.2000.00480.x.
  17. ^ a b c d e Weber, M.G .; Keeler, K. H. (2012). "Filogenetska raspodjela ekstrafloralnih nektara u biljkama". Anali botanike. 111 (6): 1251–1261. doi:10.1093 / aob / mcs225. PMC 3662505. PMID 23087129.
  18. ^ Biljna hrana za mesožderke - Cambridge University Press
  19. ^ a b Sezen, Uzay. "Mravi koji brane ekstraflorne nektare cvijeta strasti (Passiflora incarnata)". Preuzeto 6. siječnja 2012.
  20. ^ Merbach, M. 2001. Nektari u Nepenthes. U: C.M. Clarke Nepenthes Sumatre i poluotoka Malezije. Prirodoslovne publikacije (Borneo), Kota Kinabalu.
  21. ^ a b Mancuso, S. (2010). "Federico Delpino i temelji biljne biologije". Biljna signalizacija i ponašanje. 5 (9): 1067–1071. doi:10.4161 / psb.5.9.12102. PMC 3115070. PMID 21490417.
  22. ^ Chalcoff, Vanina (ožujak 2006.). "Koncentracija i sastav nektara 26 vrsta iz umjerene šume Južne Amerike". Anali botanike. 97 (3): 413–421. doi:10.1093 / aob / mcj043. PMC 2803636. PMID 16373370.
  23. ^ a b González-Teuber, M .; Heil, M. (2009). "Kemija nektara prilagođena je i privlačenju uzajamnih partnera i zaštiti od eksploatatora". Biljna signalizacija i ponašanje. 4 (9): 809–813. doi:10.4161 / psb.4.9.9393. PMC 2802787. PMID 19847105.
  24. ^ Kemijske i inženjerske vijesti, Sv. 86 br. 35, 1. rujna 2008., "Dvostrano cvijeće", str. 11
  25. ^ C. Michael Hogan (2008.) Aesculus californica, Globaltwitcher.com, ur. N. Stromberg
  26. ^ Park & ​​Thornburg 2009.

Bibliografija

Knjige
Članci
Web stranice
  • Thornburg, Robert (4. lipnja 2001.). "Nektar". Indeks ekspresije nektarnog gena. Odjel za biokemiju, biofiziku i molekularnu biologiju, Državno sveučilište Iowa. Arhivirano iz Izvorna 10. rujna 2003. Preuzeto 11. siječnja 2020.

vanjske poveznice

Pin
Send
Share
Send